La double transmission uniparentale de l'ADN mitochondrial chez les mytilidae un système unique pour l'étude de la co-évolution des génomes nucléaires et mitochondriaux

Breton, Sophie (2008). La double transmission uniparentale de l'ADN mitochondrial chez les mytilidae un système unique pour l'étude de la co-évolution des génomes nucléaires et mitochondriaux. Thèse. Rimouski, Québec, Université du Québec à Rimouski, Institut des sciences de la mer de Rimouski, 150 p.

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Résumé

Les mitochondries sont les organites qui produisent la quasi-totalité de l'énergie
consommée par les cellules animales. Une de leurs particularités est de posséder leur
propre génome (ADN mitochondrial ou ADNmt) qui, avec la collaboration
indispensable du génome du noyau (ADNnu), code pour les enzymes responsables de
la production d'énergie. Pour que ces organites fonctionnent adéquatement, la coadaptation
des génomes nucléaire et mitochondrial a donc été fortement sélectionnée
au cours de l'évolution. Chez les animaux, l' ADNmt est, contrairement à l'ADN nu,
transmis uniquement par la mère. L'hypothèse principale pour expliquer cette
transmission maternelle est qu'en ayant un seul type d'ADNmt, la cellule évite un
conflit génomique dans l'association intime entre les protéines codées par l'ADNnu et
l'ADNmt. Autrement dit, la sélection naturelle doit nécessairement prévenir toute
modification du dialogue entre les mitochondries et le noyau, ce qui risquerait de
provoquer l'apparition de phénotypes indésirables. Exceptionnellement, un seul
système mitochondrial «défie» les lois naturelles de transmission des mitochondries
chez les animaux, soit celui observé chez les moules marines et d'eau douce. Les
espèces possédant ce système atypique, qui est désigné sous le nom de double
transmission uniparentale (doubly uniparental inheritance ou DUI), sont caractérisées
par la présence de 2 ADNmt distincts qui sont hérités de façon maternelle (ADNmt F)
ou paternelle (ADNmt M). Généralement, les femelles ne contiennent que le génome
F, tandis que les mâles contiennent le génome F dans leurs tissus somatiques et le
génome M dans leur gonade. Les divergences observées entre les ADNmt F et M
chez les moules peuvent atteindre plus de 20%. Les produits des deux différents ADN
mitochondriaux peuvent-ils interagir normalement avec les protéines d'un seul
système génétique nucléaire (en raison de la co-adaptation intergénomique), ou
certaines fonctions mitochondriales ont-elles été compromises dans une ou l'autre des
lignées (c'est-à-dire, lignée paternelle M ou maternelle F)?
Le grand attrait du système de double transmission uniparentale est qu'il est le
seul modèle animal où deux variantes mitochondriales fortement divergentes
coexistent et s'adaptent simultanément à un génome nucléaire. Cette situation se
traduit probablement par la conservation d'une intégrité relative de certaines portions
du génome mitochondrial afin de maintenir une cohésion fonctionnelle dans les
interactions structurales entre les peptides mitochondriaux et nucléaires. L'objectif
principal de mon doctorat était d'étudier l'évolution moléculaire des génomes
mitochondriaux F et M chez les espèces du genre Mytilus et de vérifier si les gènes
nucléaires et les gènes F et M mitochondriaux qui interagissent pour former le
système de la phosphorylation oxydative co-évoluent. Spécifiquement, l'objectif
premier du chapitre 1 a été d'analyser les ADNmt M et F complets chez trois espèces
de moules marines (Mytilus edulis, M trossulus, et M galloprovincialis) afin de
vérifier si leur évolution dans un environnement nucléaire commun (ou différent) se
traduit par la conservation (ou non) de certaines de leurs portions (c'est-à-dire,
évolution congruente des génomes M et F). Pour ce faire, les ADNmt ont été
amplifiés par PCR et séquencés à l'aide d'un séquenceur d'ADN automatique. Les
principaux résultats ont effectivement démontré que le fait de co-exister dans un
même environnement nucléaire contraint les ADNmt F et M à expérimenter des
pressions sélectives similaires, ce qui se traduit par une évolution congruente des
différentes portions des ADNmt M et F (c'est-à-dire la corrélation positive des
patrons de taux de substitution protéiniques).
L'objectif du chapitre 2 a été de déterminer, chez les spermatozoïdes, si le
remplacement d'un génome M par un génome F avait un effet sur les capacités
métaboliques des mitochondries. L'étude visait à déterminer si la co-évolution du
génome nucléaire avec deux types d'ADNmt différents avait été favorisée dans une
où l'autre des lignées. Pour ce faire, des dosages enzymatiques (activité des
complexes mitochondriaux HIll, II et IV et de la citrate synthase) ont été réalisés par
spectrophotométrie. Les résultats ont démontré que la combinaison <<ADNmt
récemment-masculinisé - ADNnu» (qui est essentiellement une combinaison
ADNmtF - ADN nu) performe mieux au niveau enzymatique que la combinaison
<<ADNmt M - ADNnu».
Le troisième volet a été consacré à l'étude de l'évolution moléculaire des
protéines interactives du système énergétique (c'est-à-dire, produits nucléaires et
mitochondriaux en contact physique) afin de vérifier si les portions génétiques qui
interagissent co-évoluent. Pour ce faire, le gène nucléaire codant pour le transporteur
mobile d'électron cytochrome c (CYC) et des gènes mitochondriaux et nucléaires
codant pour des sous-unités protéiques des complexes III (ADNmt = CITB; ADNnu
= C3S6) et IV (ADNmt = COX1 et COX2; ADNnu = COX4) du système de la
phosphorylation oxydative ont été amplifiés par PCR et séquencés à l'aide d'un
séquenceur d'ADN automatique. Les données moléculaires semblent démontrer que
la co-évolution entre le génome F et le génome nucléaire est mieux couplée, ce qui
vient appuyer les résultats enzymatiques du chapitre 2.

Type de document :	Thèse ou mémoire de l'UQAR (Thèse)
Directeur(trice) de mémoire/thèse :	Blier, Pierre
Co-directeur(s) ou co-directrice(s) de mémoire/thèse :	Stewart, Donald
Information complémentaire :	Thèse présentée à l'Université du Québec à Rimouski comme exigence partielle du programme de doctorat en biologie extensionné de l'Université du Québec à Montréal. Publié aussi en version papier.
Mots-clés :	ADN Mitochondrial Double Transmission Uniparental Mytilidae ADNmt Evolution Moleculaire Genome Proteine Nucleaire Mytilus
Départements et unités départementales :	Institut des sciences de la mer de Rimouski (ISMER) > Océanographie
Déposé par :	DIUQAR UQAR
Date de dépôt :	04 févr. 2011 18:16
Dernière modification :	23 oct. 2013 13:47
URI :	https://semaphore.uqar.ca/id/eprint/160

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