Évolution morphologique du cerveau chez les salamandres

Houle, Laurent (2026). Évolution morphologique du cerveau chez les salamandres. Thèse. [Rimouski], Université du Québec à Rimouski, Département de biologie, chimie et géographie, 278 p.

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Résumé

RÉSUMÉ : Comprendre les mécanismes qui façonnent l'évolution morphologique du cerveau représente un enjeu important pour mieux saisir l'origine de la disparité neuroanatomique chez les vertébrés. Deux modèles principaux ont été proposés pour expliquer l'évolution morphologique du cerveau chez les vertébrés : les modèles concerté et mosaïque. Le modèle concerté repose sur l'idée que des contraintes développementales limitent les variations possibles entre les différentes régions cérébrales, de sorte que la taille des régions tend à être proportionnelle à la taille globale du cerveau. À l'inverse, le modèle mosaïque met l'accent sur les contraintes fonctionnelles, qui peuvent permettre à certaines régions du cerveau de suivre des trajectoires évolutives distinctes en fonction de leur rôle spécifique. L'influence relative de ces deux types de contraintes peut varier d'un groupe de vertébrés à l'autre, ainsi qu'entre les différentes échelles d'organisation étudiées. Les travaux portant sur ces modèles se sont surtout concentrés sur les amniotes, tandis que les vertébrés non amniotes ont longtemps reçu moins d'attention. Parmi ces derniers, les amphibiens constituent un groupe intéressant à l'histoire évolutive riche et dynamique. Les salamandres, en particulier, offrent un système d'étude pertinent : elles présentent un Bauplan relativement conservé, notamment lorsqu'on les compare aux espèces fossiles d'amphibiens ou encore aux premiers tétrapodes. Elles représentent ainsi un groupe stratégique pour explorer l'évolution cérébrale et établir des comparaisons pertinentes avec des taxons fossiles occupant une position clé dans l'évolution des vertébrés. L'objectif général de cette thèse est donc d'examiner l'évolution morphologique du cerveau chez les salamandres, en intégrant des perspectives micro- et macro-évolutives, afin de mieux cerner l'importance relative des modèles concerté et mosaïque chez les vertébrés non amniotes. Le premier objectif était d'investiguer quels types de contraintes affectent le développement du cerveau chez une espèce de salamandre modèle, l'axolotl mexicain. Les cerveaux de 77 larves d'axolotl, divisés en quatre stades de développement, ont été analysés à l'aide de la méthode de morphométrie géométrique et de mesures volumétriques. La présence de modularité forte et de différences des relations allométriques entre les régions du cerveau a suggéré la présence de contraintes fonctionnelles lors du développement de l'axolotl. Cependant, la relation générale entre le volume total du cerveau et celui des différentes régions, la stabilité relative de l'hypothalamus et le niveau intermédiaire d'intégration inter-module permettaient de supporter la présence de contraintes développementales. De plus, une hypothèse de modularité à six modules distincts au sein du cerveau a été détectée comme étant la mieux supportée. Le deuxième objectif était d'étudier le patron de covariation morphologique des régions du cerveau au sein de plusieurs espèces de salamandres afin d'identifier des contraintes fonctionnelles et développementales. Les cerveaux de 76 espèces de salamandres, appartenant aux dix familles taxonomiques du groupe, ont été analysés à l'aide la méthode de morphométrie géométrique en considérant l'arbre phylogénétique du groupe. Les analyses ont démontré qu'une hypothèse de modularité à six modules était la plus pertinente pour expliquer le patron de covariation des traits du cerveau et de l'endocaste. La forte relation entre la position de la suture coronale et le chiasme optique ainsi que le niveau intermédiaire d'intégration inter-module suggèrent la présence de contraintes développementales. Le fort signal de modularité global mis en lumière par cette étude représente une évidence d'indépendance entre certains modules, suggérant la présence de contraintes fonctionnelles. Le troisième objectif était d'identifier des facteurs majeurs affectant l'évolution de la morphologie du cerveau chez les salamandres. Le même échantillon de 76 espèces a aussi été utilisé pour cet objectif et la morphologie du c rveau a été étudiée à l'aide de la méthode de morphométrie géométrique également. Les relations de parenté entre les espèces ont été considérées dans les analyses lorsqu'elles étaient nécessaires. Les analyses ont montré une importance majeure de l'allométrie et de la phylogénie sur l'évolution morphologique du cerveau des salamandres. Elles ont aussi montré une importance secondaire des cycles de vie et des microhabitats sur l'évolution du cerveau. Globalement, ces travaux démontrent que le patron de covariation micro- et macro-évolutif du cerveau semble conservé chez les salamandres. Un mélange de contraintes développementales et fonctionnelles sont associées à l'évolution du cerveau chez ce groupe. De plus, les analyses ont permis de démontrées que la morphologie de l'endocaste représente assez fidèlement celle du cerveau dans des contextes de modularité, de disparité et de taux d'évolution, mais que cette correspondance est variable selon les régions cérébrales. De façon générale, cette thèse permet d'améliorer le niveau de connaissance sur le portait de variations morphologiques du cerveau ainsi que sur les mécanismes modelant l'évolution de cette structure chez un groupe de vertébrés non-amniote. -- Mot(s) clé(s) en français : Modularité, Caudata, Disparité morphologique, Cerveau, Endocaste, Évolution mosaïque, Évolution concertée, Ontogénie, Morphométrie géométrique. --
ABSTRACT : Two main models have been proposed to explain the morphological evolution of the vertebrate brain: the concerted and mosaic models. The concerted model is based on the idea that developmental constraints limit the range of possible variation among brain regions, such that regional sizes tend to scale proportionally with overall brain size. In contrast, the mosaic model emphasizes functional constraints, that may allow certain regions to follow distinct evolutionary trajectories depending on their specific roles. The relative influence of these two types of constraints can vary across vertebrate groups and across organizational scales. Research on these models has focused predominantly on amniotes, whereas non-amniote vertebrates have long been comparatively understudied. Among the latter, amphibians represent an evolutionarily interesting group. Salamanders, in particular, provide a relevant study system: they exhibit a relatively conserved Bauplan, especially when compared with fossil amphibians and early tetrapods. They therefore represent a strategic group for investigating brain evolution and for establishing meaningful comparisons with fossil taxa that occupied key positions during major vertebrate evolutionary transitions. The primary goal of this thesis is to investigate the morphological evolution of the brain in salamanders by integrating both micro- and macroevolutionary perspectives, in order to better assess the relative importance of the concerted and mosaic models in non-amniote vertebrates. The first objective was to investigate the types of constraints that influence brain development in a model salamander species, the Mexican axolotl. The brains of 77 axolotl larvae, divided into four developmental stages, were analysed using geometric morphometrics and volumetric measurements. The presence of strong modularity and differences in allometric relationships among brain regions suggested that functional constraints act during axolotl development. However, the general relationship between total brain volume and the volume of individual regions, the general stability of the hypothalamus area and the intermediate level of inter-modular integration supported the presence of developmental constraints as well. Moreover, a six-module modularity hypothesis was identified as the best-supported structure of the developing brain. The second objective was to examine the pattern of morphological covariation among brain regions across multiple salamander species to identify functional and developmental constraints. The brains of 76 salamander species, associated with all ten taxonomic families of the group, were analysed using geometric morphometrics while accounting for the phylogeny. The analyses revealed that a six-module hypothesis was the most relevant to explain covariation patterns across species for the brain and endocast. The strong association between the position of the coronal suture and the optic chiasm, along with an intermediate level of integration among modules, suggested the influence of developmental constraints. On the other hand, the strong global modularity signal provided evidence for partial independence among certain modules, consistent with functional constraints. The third objective was to identify major factors shaping the evolution of brain morphology in salamanders. The same dataset of 76 species was used, and brain morphology was analyzed using geometric morphometrics while incorporating phylogenetic information when required. The analyses demonstrated a dominant influence of allometry and phylogeny on brain evolution in salamanders, as well as secondary effects of life-history strategies and microhabitats. Overall, this thesis demonstrates that the micro- and macroevolutionary covariation patterns of salamander brain appear broadly conserved. A combination of developmental and functional constraints underlies brain evolution in this group. In addition, the analyses showed that endocast morphology represents the brain morphology with reasonable fidelity in terms of modularity, di parity, and evolutionary rates, but this correspondence varies depending on the brain region. This promotes the use of the endocast as a reasonable proxy of the brain in fossil amphibians and other lower tetrapods. More broadly, this work enhances our understanding of morphological variation in the brain and of the mechanisms shaping its evolution in a group of non-amniote vertebrates. -- Mot(s) clé(s) en anglais : Modularity, Caudata, Morphological disparity, Brain, Endocast, Mosaic evolution, Concerted evolution, Ontogeny, Geometric morphometrics.

Type de document :	Thèse ou mémoire de l'UQAR (Thèse)
Directeur(trice) de mémoire/thèse :	Cloutier, Richard
Information complémentaire :	Thèse présentée dans le cadre du programme de doctorat en biologie en vue de l'obtention du grade de philosophiae doctor (Ph.D.).
Mots-clés :	Salamandres - Larves; Cerveau - Morphologie - Évolution; Ambystoma mexicanum; Axolotls; Morphométrie (Biologie).
Départements et unités départementales :	Département de biologie, chimie et géographie > Biologie
Date de dépôt :	16 sept. 2026 15:04
Dernière modification :	16 sept. 2026 15:04
URI :	https://semaphore.uqar.ca/id/eprint/3615