Origine et évolution des chondrichthyens : perspectives évo-dévo et dynamiques macro-évolutives

Flament, Richard (2026). Origine et évolution des chondrichthyens : perspectives évo-dévo et dynamiques macro-évolutives. Thèse. [Rimouski], Université du Québec à Rimouski, Département de biologie, chimie et géographie, 802 p.

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Résumé

RÉSUMÉ : L'origine des requins, et plus largement celle des poissons cartilagineux (chondrichthyens), dans le cadre de la radiation évolutive des vertébrés à mâchoires (gnathostomes), demeure encore mal comprise et constitue l'un des principaux points d'incertitude de l'évolution des vertébrés. Le mode et le tempo de leur évolution, c'est-à-dire la manière dont ils ont évolué et la vitesse à laquelle ces changements se sont produits, ont jusqu'à présent été peu étudiés. En effet, les travaux consacrés à l'origine des chondrichthyens se sont majoritairement focalisés sur l'évolution de leur diversité taxonomique au cours du temps et sur l'identification d'épisodes d'explosion de diversité. Cette relative rareté d'études s'explique par plusieurs facteurs majeurs : (i) l'incomplétude du registre fossile, particulièrement marquée chez les poissons cartilagineux en raison de leur faible potentiel de fossilisation ; (ii) le manque de caractères clairement homologues servant de base aux comparaisons phylogénétiques ; (iii) l'existence de jeux de données incomplets, excluant des taxons clés tels que les chondrichthyens putatifs ; et (iv) le recours fréquent à une seule méthode de reconstruction phylogénétique. En conséquence, de nombreuses hypothèses demeurent ouvertes concernant l'origine des requins, notamment l'identification du premier représentant des chondrichthyens, les relations phylogénétiques internes au groupe, la calibration temporelle des noeuds évolutifs (en particulier celui du groupe couronne), ainsi que les taux d'évolution, les taux de diversification et la variation temporelle de la disparité morphologique. Afin de tester ces différentes hypothèses, cette thèse propose d'établir une nouvelle base comparative pour l'étude des chondrichthyens, d'examiner leurs affinités potentielles avec les gnathostomes et les agnathes, de proposer une calibration plus précise des principaux noeuds évolutifs de leur lignée et, enfin, d'analyser leurs taux d'évolution, de diversification et de disparité morphologique dans un cadre bayésien. Le cadre méthodologique de cette thèse repose sur plusieurs axes majeurs. Le premier consiste en la reconstruction de la plus vaste matrice de caractères morphologiques et de taxons fossiles de chondrichthyens jamais compilée. Cette matrice a été conçue pour être aussi exhaustive et objective que possible. De nouveaux caractères ont été définis à partir de données développementales, offrant une base d'homologie plus robuste. Par ailleurs, la matrice a été standardisée afin de garantir un langage descriptif homogène et de limiter les biais liés à la terminologie. Le premier chapitre de la thèse détaille ainsi la démarche employée pour définir des caractères morphologiques fondés sur le développement, et donc plus étroitement liés à des relations d'homologie. Le deuxième axe majeur concerne l'approche méthodologique en phylogénie. En l'absence de consensus quant à la méthode la plus appropriée pour reconstruire les relations de parenté entre espèces fossiles, l'ensemble des principales méthodes de reconstruction a été mobilisé afin d'obtenir le signal phylogénétique le plus robuste possible. Le maximum de parcimonie, ainsi que des approches bayésiennes calibrées et non calibrées, ont été utilisés pour inférer les relations de parenté des chondrichthyens de la période Siluro-dévonienne. Enfin, un troisième volet méthodologique repose sur l'exploration de différentes approches bayésiennes permettant d'inférer l'évolution temporelle des taux d'évolution, de diversification et de disparité morphologique. L'objectif est de caractériser précisément la dynamique évolutive ayant façonné l'histoire précoce des chondrichthyens. En définitive, les résultats de cette thèse ont permis de décrire de nouveaux caractères morphologiques fondés sur le développement des aiguillons de nageoires, intégrés à la plus grande matrice phylogénétique jamais construite pour ce groupe. Les analyses phylogénétiques issues de cette matrice convergent vers une affinité étroite entre les thélodontes, un groupe de poissons f ssiles traditionnellement considérés comme dépourvus de mâchoires, et les chondrichthyens. Enfin, les résultats révèlent une phase d'évolution rapide au début de la lignée des chondrichthyens, suivie d'un épisode marqué de disparification morphologique. -- Mot(s) clé(s) en français : évolution, chondrichthyens, phylogénie, vertébrés basaux, statistiques bayésiennes, évo-dévo. --
ABSTRACT : The origin of sharks, and more broadly that of cartilaginous fishes (chondrichthyans), within the context of the evolutionary radiation of jawed vertebrates (gnathostomes), remains poorly understood and constitutes one of the major unresolved questions in vertebrate evolution. The mode and tempo of their evolution-that is, how they evolved and the rate at which evolutionary changes occurred-have so far received limited attention. Indeed, most studies addressing the origin of chondrichthyans have focused primarily on taxonomic diversity through time and on identifying episodes of diversity expansion. This paucity of studies can be attributed to several major factors: (i) the incompleteness of the fossil record, which is particularly pronounced in cartilaginous fishes due to their low fossilization potential; (ii) the lack of clearly homologous characters suitable for phylogenetic comparison; (iii) the use of non-exhaustive datasets that omit key taxa, such as putative chondrichthyans; and (iv) a frequent reliance on a single phylogenetic reconstruction method. Consequently, multiple hypotheses remain unresolved regarding the origin of sharks, including the identity of the earliest chondrichthyan representative, the internal phylogenetic relationships of chondrichthyans, the temporal calibration of evolutionary nodes (notably the crown-group node), and the rates of evolution, the rates of diversification, and the variation of morphological disparity. To test these hypotheses, this thesis establishes a new comparative framework for the study of chondrichthyans, investigates their potential affinities with both gnathostomes and agnathans, proposes a revised calibration of key evolutionary nodes within the chondrichthyan lineage, and ultimately examines their rates of evolution, diversification, and morphological disparity within a Bayesian framework. The methodological framework of this thesis is structured around several major components. The first involves the reconstruction of the largest morphological character matrix of fossil chondrichthyan taxa compiled to date. This matrix was designed to be as exhaustive and objective as possible. New characters were defined based on developmental data, providing a more robust basis for homology. In addition, the matrix was standardized to ensure a unified descriptive language, thereby minimizing biases associated with terminology. The first chapter of the thesis details the methodological approach used to define new morphological characters grounded in developmental biology and, consequently, closer to true homologies. The second major component concerns the phylogenetic methodology employed. In the absence of a consensus regarding the most appropriate method for reconstructing phylogenetic relationships among fossil taxa, all major reconstruction approaches were applied in order to recover the most robust possible phylogenetic signal. Maximum Parsimony, as well as calibrated and uncalibrated Bayesian approaches, were used to infer the relationships of early chondrichthyans. Finally, a third methodological component involved the exploration of a range of Bayesian methods to infer the temporal dynamics of evolutionary rates, diversification, and morphological disparity. The overarching goal was to precisely characterize the evolutionary processes that shaped the history of chondrichthyans. In summary, the results of this thesis allowed the description of new morphological characters based on the developmental patterns of fin spines, which were incorporated into the largest phylogenetic matrix ever assembled for this group. Phylogenetic analyses derived from this matrix consistently support a close affinity between thelodonts-a group of fossil fishes traditionally regarded as jawless-and chondrichthyans. Ultimately, the chondrichthyan lineage is shown to have undergone a rapid phase of early evolution, followed by a pronounced episode of morphological disparification. -- Mot(s) clé(s) en anglais : evolution, chondrichthyan, phylogeny, early vertebrate, Bayesian statistics evo-devo.

Type de document :	Thèse ou mémoire de l'UQAR (Thèse)
Directeur(trice) de mémoire/thèse :	Cloutier, Richard
Co-directeur(s) ou co-directrice(s) de mémoire/thèse :	Lee, Michael
Information complémentaire :	Thèse présentée dans le cadre du programme de doctorat en biologie en vue de l'obtention du grade de philosophiae doctor (Ph.D.).
Mots-clés :	Chondrichthyens - Origines; Chondrichthyens - Évolution; Chondrichthyens - Morphologie; Chondrichthyens - Phylogenèse; Biologie évolutive du développement; Évo-dévo; Poissons cartilagineux.
Départements et unités départementales :	Département de biologie, chimie et géographie > Biologie
Date de dépôt :	16 sept. 2026 13:52
Dernière modification :	16 sept. 2026 13:52
URI :	https://semaphore.uqar.ca/id/eprint/3611