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Perspectives Phylo-Evo-Dévo de la diversification des vertébrés paléozoïques

Chevrinais, Marion (2016). Perspectives Phylo-Evo-Dévo de la diversification des vertébrés paléozoïques. Thèse. Rimouski, Québec, Université du Québec à Rimouski, Département de biologie, chimie et géographie, 419 p.

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Résumé

RÉSUMÉ: Une partie importante de l'histoire évolutive des vertébrés est inscrite dans le registre fossile. La compréhension de cette histoire passe par l'étude de l'évolution des traits anatomiques et des relations de parenté (i.e. phylogénie) entre les différents taxons de vertébrés. Actuellement, la résolution imparfaite de la phylogénie des vertébrés soulève la question de l'optimisation des caractères utilisés dans les matrices de phylogénie. Pour répondre à cette problématique, cette thèse utilise une approche Evo-Dévo afin de comprendre l'histoire évolutive des vertébrés et les interrelations au sein des vertébrés. La croissance de deux espèces de vertébrés paléozoïques retrouvées dans le Lagerstätte du Dévonien supérieur de Miguasha (Québec, Canada) (380 millions d'années) est étudiée: l'anaspide Euphanerops longaevus (i.e. vertébré sans mâchoire ou agnathe) et l'acanthodien Triazeugacanthus affinis (i.e. vertébré à mâchoires ou gnathostome). La préservation exceptionnelle des fossiles du Lagerstätte de Miguasha en fait de bons candidats pour améliorer la résolution de la phylogénie des vertébrés et comprendre les grandes modifications évolutives ayant eues lieu à la période de transition entre les agnathes et les gnathostomes. Des techniques d'histologie, de microscopie électronique, de spectrométrie à rayons X ainsi que des dessins de précision et des analyses phylogénétiques sont utilisés afin d'exploiter au maximum le potentiel de ces fossiles. En effet, l'ajout de caractères développementaux aux caractères morphologiques déjà existants dans la littérature (rassemblés à partir de spécimens adultes le plus souvent), représente une solution pour une meilleure résolution de la phylogénie des vertébrés. L'attribution historique de Scaumenella mesacanthi à des stades de décomposition de l'acanthodien Triazeugacanthus affinis a été réfutée: Scaumenella représente des stades immatures de Triazeugacanthus et d'Euphanerops. Les résultats apportés par l'étude des ontogénies d'Euphanerops et de Triazeugacanthus sont inédits. D'une part, la nouvelle description d'Euphanerops, à partir de spécimens juvéniles et adultes, indique que le squelette interne de cet agnathe est composé d'une colonne vertébrale régionalisée, de longues nageoires paires ventrales s'étendant de la partie postérieure de la bouche à la partie antérieure de l'anus, de ceintures pelviennes ainsi que d'une paire d'organes d'intromission. Avant cette découverte, la présence d'un squelette axial et d'un squelette appendiculaire complexes n'était connue que chez les gnathostomes. D'autre part, la croissance de Triazeugacanthus, décrite à partir d'une série de taille de 178 individus, est continue et composée de trois stades ontogénétiques (larvaire, juvénile et adulte). Ces stades sont définis à partir 1) de l'étendue de l'écaillure (i.e. les écailles sont absentes chez les larves, elles sont en formation chez les juvéniles et l'écaillure est totale chez les adultes), et 2) de périodes de transitions déterminées par les alternances de paliers et de seuils de la trajectoire développementale. La progression de la minéralisation du squelette interne renseigne sur l'ossification d'éléments squelettiques cartilagineux (neurocrâne et éléments vertébraux) au cours de la croissance. En plus de l'ontogénie des spécimens complets, le développement d'éléments isolés a été étudié. Les taux de croissance des épines des nageoires différent entre les larves, juvéniles et adultes, ce qui indique que la croissance chez Triazeugacanthus est allométrique. La relation entre 1) la croissance des écailles et le patron de développement de l'écaillure, et 2) la croissance des spécimens complets indique que les écailles sont une bonne approximation de la croissance des individus et de l'espèce. Ce résultat est primordial étant donné que les séries de croissance sont rares dans le registre fossile (dû à la faible minéralisation du squelette des stades précoces) alors que les écailles sont abondantes. Concernant Euphanerops, ces découvertes impliquent que les mécanismes dévelop-pementaux et génétiques, permettant la mise en place des appendices pairs et de la régiona-lisation du squelette axial, étaient présents bien avant l'émergence des gnathostomes. Quant à Triazeugacanthus, la préservation exceptionnelle, la large étendue de taille ainsi que l'abondance des spécimens complets font de la série de croissance de cette espèce une des ontogénies fossiles de gnathostomes les mieux connues. L'étude comparée des patrons et des processus de croissance de cet acanthodien au sein des gnathostomes informe sur une condition commune pour les gnathostomes retrouvée chez Triazeugacanthus. Malgré la présence de similitudes entre Triazeugacanthus et les ostéichtyens primitifs, la nouvelle analyse phylogénétique des gnathostomes indique que les acanthodiens sont à la base du groupe total des chondrichtyens soutenant ainsi l'hypothèse de la paraphylie des acanthodiens. En conclusion, cette thèse améliore la compréhension de l'évolution du système squelettique chez les vertébrés ainsi que la phylogénie des grands groupes de gnathostomes; ces résultats permettent maintenant de poser la question des interrelations au sein du groupe total des vertébrés. -- Mot(s) clé(s) en français : Développement, Phylogénie, Evolution, Dévonien, Acanthodien, Taphonomie, Anaspide, Miguasha. -- ABSTRACT: Most of the evolutionary history of vertebrates is written in the fossil record. The understanding of this evolutionary history is studied through the evolution of anatomical traits and the interrelationships between vertebrate taxa (i.e. phylogeny). Today, the unresolved phylogeny of vertebrates questions the optimisation of characters used in phylogenetic matrices. To answer this research question, this thesis uses an Evo-Devo approach to understand vertebrate evolutionary history and interrelationships among vertebrate groups. The growth of two Paleozoic vertebrate species from the Late Devonian Miguasha Lagerstätte (Quebec, Canada) (380 million years ago) is studied: the anaspid Euphanerops longaevus (i.e. jawless fish or agnathan) and the acanthodian Triazeugacanthus affinis (i.e. jawed vertebrate or gnathostome). The exceptional preservation of fossils from the Miguasha Lagerstätte makes them good candidates to clarify vertebrate phylogeny and understand the major evolutionary modifications occurring at the transition between jawless and jawed vertebrates. Histological techniques, scanning electron microscopy, X-ray spectrometry, camera lucida drawing and phylogenetic analyses are used to maximize the information from these fossils. Indeed, the addition of supplementary characters to the morphological characters already used in the literature (gathered mostly from adult specimens), represents a potential for a better resolution of vertebrate phylogeny. The historical assignment of Scaumenella mesacanthi as decomposition stages of the acanthodian Triazeugacanthus is rejected. Instead, Scaumenella is recognised as immature stages of Triazeugacanthus and Euphanerops. Results from the developmental study of Euphanerops and Triazeugacanthus are new. On one hand, the new description of Euphanerops, from juvenile and adult specimens, indicates that the endoskeleton of this agnathan is composed of a regionalized vertebral column, ventral paired fins extending posterior to the mouth to anterior to the anus, pelvic girdles and paired intromittent organs. Before this discovery, complex axial and appendicular skeletons were only known in gnathostomes. On the other hand, Triazeugacanthus growth, described from a size series of 178 specimens, is direct and composed of three ontogenetic stages (larval, juvenile and adult). These stages are defined from 1) the extent of squamation (i.e. the larvae show no scales, the squamation starts in juveniles and is completed in adults), and 2) periods of transitions in the developmental trajectory established by the alternation of steps and thresholds. The progressive mineralization of the endoskeleton indicates the progressive ossification of chondrified elements (vertebral elements and scapula) during growth. Added to the ontogeny of complete specimens, the development of individual skeletal elements has been studied. The growth rates of fin spines differ between larvae, juveniles and adults, this indicates that Triazeugacanthus growth is allometric. The relationships between 1) scale growth and squamation, and 2) the growth of complete specimens indicates that scale growth is a reliable proxy for individual and species growth. This result is important given that growth series of complete specimens are rare in the fossil record (owing to the poor mineralisation of immature specimens) whereas isolated remains such as scales are abundant. Concerning Euphanerops, these discoveries imply that developmental and genetic mechanisms responsible of the formation of paired appendages and the regionalisation of the axial skeleton, were present before the rise of gnathostomes. The exceptional preservation, the large size range and the abundance of specimens position Triazeugacanthus ontogeny as one of the best known fossilised early vertebrate ontogeny. The comparative study of growth patterns and processes of this acanthodian within gnathostomes informs relative to a common condition for gnathostomes found in Triazeugacanthus. Despite the presence of anatomical similarities between Triazeugacanthus and early osteichthyans, the new phylogenetic hypothesis of gnathostomes indicates that acanthodians are stem chondrichthyan, resolving acanthodians as paraphyletic. In conclusion, this thesis refines the understanding of vertebrate skeletal system evolution and gnathostome phylogeny, questioning the early vertebrates phylogeny. -- Mot(s) clé(s) en anglais : Development, Phylogeny, Evolution, Devonian, Acanthodian, Taphonomy, Anaspida, Miguasha.

Type de document: Thèse ou Mémoire (Thèse)
Directeur de mémoire/thèse: Cloutier, Richard
Co-directeur(s) de mémoire/thèse: Sire, Jean-Yves
Informations complémentaires: Thèse présentée comme exigence partielle du doctorat en biologie.
Mots-clés: Acanthodien Developpement Evolution Phylogenie Taphonomie Anaspide Devonien Miguasha
Départements et unités départementales: Département de biologie, chimie et géographie > Biologie
Déposé par: DIUQAR UQAR
Date de dépôt: 01 sept. 2017 15:23
Dernière modification: 01 sept. 2017 15:27
URI: http://semaphore.uqar.ca/id/eprint/1249

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