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Disparité morphologique et modularité des nageoires médianes et paires chez les vertébrés basaux

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Larouche, Olivier (2017). Disparité morphologique et modularité des nageoires médianes et paires chez les vertébrés basaux. Thèse. Rimouski, Québec, Université du Québec à Rimouski, Département de biologie, chimie et géographie, 324 p.

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Résumé

RÉSUMÉ: Les organismes vivants sont morphologiquement très diversifiés. Chez les poissons, cette disparité morphologique relève entre autres de différences dans la configuration des nageoires, notamment quant au nombre de nageoires présentes et à leurs positions relatives sur le corps. L’une des propriétés organisationnelles du vivant qui pourrait favoriser l’accumulation de disparité morphologique est la modularité. La modularité stipule que les organismes sont constitués de sous-unités hautement cohésives appelées "modules". Puisque les modules sont quasi-indépendants les uns par rapport aux autres au cours du développement ou de l’évolution, ils peuvent individuellement être optimisés sans affecter l’intégrité du reste de l’organisme. L’objectif général de cette thèse doctorale était donc d’étudier les patrons de covariation quant à la présence/absence des nageoires et à la position relative que chacune d’elles occupe sur le corps des poissons afin d’identifier des modules aux échelles micro- et macroévolutives. Le premier objectif était d’analyser la disparité morphologique et la covariance dans la présence/absence des nageoires à une échelle macroévolutive. Un super-arbre phylogénétique incluant 144 ordres de poissons actuels et fossiles a été produit, puis les caractères de présence/absence des nageoires ont été superposés sur ce super-arbre. La répartition phylogénétique des caractères suggère que les nageoires médianes et paires seraient apparues d’abord sous la forme de structures allongées qui auraient éventuellement été modifiées en nageoires aux insertions plus exiguës. Une combinaison d’analyses exploratoires et de tests d’hypothèses ont aussi permis de démontrer que certaines nageoires (dorsale/anale, pectorales/pelviennes) covarient davantage en termes de présence/absence, ce qui suggère qu’elles forment des modules évolutifs. Le deuxième objectif était d’analyser les patrons de covariation en termes de positions relatives des nageoires sur le corps du poisson à l’échelle microévolutive. Pour ce volet, deux espèces de Cyprinidae (Danio rerio et Chrosomus eos) ont été utilisés comme organismes modèles. À l’aide d’une approche en morphométrie géométrique, quatre méthodes ont été utilisées afin de tester et d’évaluer la qualité d’ajustement d’une série d’hypothèses de modularité aux données observées. Les hypothèses de modularité les mieux supportées suggèrent que la région postérieure du tronc et de la queue, incluant les nageoires dorsale, anale et caudale, forme un module variationnel. Ce résultat s’explique en partie par des contraintes fonctionnelles engendrées par un mode de locomotion de type subcaranguiforme. Un module variationnel des nageoires paires est également supporté, mais moins fortement que celui du tronc postérieur et de la queue. Les modules variationnels identifiés ne correspondent pas exactement aux modules suggérés par les données développementales. Cette non-concordance pourrait résulter de contraintes fonctionnelles et/ou des effets de différents processus développementaux qui se superposent au cours de l’ontogénie, embrouillant ainsi le signal de chacun des processus développementaux considérés individuellement. Le troisième objectif était d’analyser les patrons de covariation en termes de positions relatives des nageoires sur le corps du poisson à l’échelle macroévolutive. Ici aussi, une approche en morphométrie géométrique a été préconisée en utilisant cette fois un échantillon de 58 espèces d’actinoptérygiens couvrant un large spectre phylogénétique. Parmi les hypothèses de modularité les mieux supportées, l’une d’elles subdivise le corps du poisson en trois modules évolutifs : la tête, le tronc et la queue. Or, le module du tronc, qui inclut les points d’insertion de toutes les nageoires sauf la caudale, est caractérisé par un taux d’évolution significativement supérieur aux deux autres modules, en plus de présenter une disparité morphologique plus importante. Ceci suggère qu’une relation existe entre la modularité et la disparité morphologique, par l’entremise de changements dans les taux d’évolution morphologique. Les résultats suggèrent aussi qu’il existe à la fois des similitudes et des différences quant aux patrons d’intégration morphologique et de modularité observés entre les échelles micro- et macroévolutives. Les patrons identifiés à l’échelle des actinoptérygiens pourraient refléter un amalgame des patrons inhérents à un certain nombre de lignées évolutives appartenant à ce clade. Une conclusion importante concernant l’ensemble des résultats de cette étude est qu’il existe une correspondance partielle entre les patrons d’intégration morphologique et de modularité identifiés aux échelles micro- et macroévolutive. Puisque les hypothèses de modularité qui ont été testées sont largement basées sur des observations développementales, ceci implique une relation entre des modules développementaux, variationnels et évolutifs. Ce faisant, cela unit des processus qui se déroulent à l’échelle des individus, des populations et des espèces. -- Mot(s) clé(s) en français : disparité morphologique, modularité, poissons, nageoires médianes et paires, morphométrie géométrique. -- ABSTRACT: Biological organisms are morphologically highly disparate. In fishes, this morphological disparity relates in part to differences in fin configurations, notably in terms of the number of fins present and their relative positions along the body axis. A property of biological systems that is thought to favor the emergence of morphological disparity is modularity. Modularity postulates that organisms can be decomposed into a number of highly cohesive sub-units termed "modules." Because modules behave as quasi-independent units during development and/or evolution, they can be individually optimized while minimally impacting other aspects of the organism. The principal objective of this doctoral thesis was to investigate patterns of covariation in the presence/absence of fins and in their relative positioning on the body in order to identify fin modules at both micro- and macroevolutionary scales. The first objective was to analyse the disparity in fin configurations as well as patterns of covariation in the presence/absence of fins at a macroevolutionary scale. A phylogenetic supertree including 144 extant and extinct orders of fishes was produced, and the fin presence/absence data was mapped onto the supertree. The phylogenetic distribution of fin characters suggests that both median and paired fins would have appeared first as elongated structures before they were modified into fins with narrower bases. The results from a combination of exploratory analyses and hypothesis tests showed that some sets of fins (dorsal/anal fins, pectoral/pelvic fins) covary more strongly in their presence/absence, which suggests that they form evolutionary modules. The second objective was to analyse patterns of covariation in the relative positioning of fins on the fish’s body at a microevolutionary scale. For this second chapter of the thesis, two species of the Cyprinidae (Danio rerio and Chrosomus eos) were used as model organisms. Using a geometric morphometry approach, four methods were used to assess the fit of a series of hypotheses of modularity to the observed data. The best-supported hypotheses of modularity suggest that the posterior trunk and tail, including the bases of the dorsal, anal and caudal fins, form a variational module. This result can be explained in part by functional constraints resulting from the use of a subcaranguiform swimming mode in these two species. A paired fins variational module is also supported, although less so than the posterior trunk and tail module. These variational modules that have been identified do not show a perfect correspondence to the modules that were expected based on developmental data. Discrepancies between developmental and variational modules could stem from functional constraints and/or from the effects of multiple developmental processes that overlap temporally and spatially during ontogeny, the result being that the signal from individual developmental processes can be partly overwritten. The third objective was to analyse patterns of covariation in the relative positioning of fins on the fish’s body at a macroevolutionary scale. Here as well, methods of geometric morphometry were applied using a phylogenetically broad sample of 58 actinopterygian species. One of the best-supported hypotheses of modularity across methods subdivides the fish’s body into three evolutionary modules: the head, the trunk, and the tail. Furthermore, the trunk module, which comprises the insertion points of all of the fins excepting the caudal fin, has a significantly higher rate of morphological evolution than the head and tail modules and is also much more disparate. This suggest that there is a relationship between modularity and morphological disparity that involves shifts in rates of morphological evolution. The results of this third chapter also suggest that there are both similarities and differences in terms of patterns of morphological integration and modularity between the micro- and macroevolutionary scales. The patterns that were identified for actinopterygians as a whole could reflect a composite from several differing patterns of morphological integration intrinsic to a number of actinopterygian lineages. An important conclusion stemming from the results of this doctoral thesis is that there is some correspondence between patterns of morphological integration and modularity at the micro- and macroevolutionary scales. Because the hypotheses of modularity tested were largely based on developmental data, this implies that a relationship exists between developmental, variational and evolutionary modularity, thus connecting processes that occur respectively within individuals, within populations and across species. -- Mot(s) clé(s) en anglais : morphological disparity, modularity, fishes, median and paired fins, geometric morphometry.

Type de document : Thèse ou Mémoire (Thèse)
Directeur de mémoire/thèse : Cloutier, Richard et Zelditch, Miriam L.
Information complémentaire : Thèse présentée comme exigence partielle du doctorat en biologie extensionné de l'Université du Québec à Montréal.
Mots-clés : Disparite Morphologie Covariance Nageoire Modularite Morphometrie Evolution Poisson
Départements et unités départementales : Département de biologie, chimie et géographie > Biologie
Déposé par : DIUQAR UQAR
Date de dépôt : 22 févr. 2018 14:30
Dernière modification : 22 févr. 2018 14:30
URI : http://semaphore.uqar.ca/id/eprint/1317

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